学名：Hsüa robusta (Li et Cai) Li
中文名：粗壮徐氏蕨
形态描述：主轴：主轴假单轴分枝，至少长24cm，两端缺失，远端没有渐细的趋势。主轴宽6~10mm，在与侧枝分枝处稍有加粗。主轴维管束宽1.2~2.4mm。侧枝互生间距为1.6~5cm。侧枝与主轴呈锐角时，形成直立生长的趋势；近直角时，侧枝呈现平铺在层面上的状态，但仍然可以见到侧枝在主轴上的螺旋排列。主轴之间二叉分枝，夹角20°。营养枝、生殖枝及分枝形式：营养枝宽2~5mm，长0.1~6cm。成熟的生殖枝3~4次等二叉分枝到不等二叉分枝，宽1.5~10mm，总长11cm，所有保存下来的末级小枝均顶生圆形至肾形孢子囊。幼枝拳卷。侧枝的分枝形式以等二叉分枝为主。但在个体发育中出现了从等二叉分枝向不等二叉分枝的变化，并有进一步向假单轴分枝演化的趋势。侧枝等二叉分枝时呈鹿角状，各次分枝的角度为50°~80°，各级小枝宽1.5~7.5mm，长2.6~3.4cm。不等二叉分枝的形式是侧枝越顶生长的结果。轴生瘤、根状枝和根托状枝：在主轴上位于侧枝腋部上部4.5mm处侧生一个瘤状突起，称为轴生瘤。瘤圆形，直径2.2~2.4mm，边缘光滑。进入瘤基部的维管束宽1mm。在主轴上位于侧枝腋部上方4.5~9mm处，有时侧生一种小型二叉分枝系。根状枝多垂直于主轴，以30°~80°角三次二叉分枝，宽0.3~1mm，总长1.5cm。进入根状枝的维管束宽约0.1mm。在主轴上位于侧枝腋部上部5.5~9mm处，有时侧生一种比根状枝粗而又比侧枝细的枝。其上可生有根状枝，类似现代卷柏的根托，因此称之为根托状枝。根托状枝多垂直于主轴，二叉分枝，宽3mm，维管束宽0.3~0.7mm。根状枝自根托状枝的一侧或两侧生出，其形态与主轴上生出的根状枝相同。维管束：植物体不同部位中维管束的变化有如下特征：（1）主轴维管束宽约2mm。主轴之间二叉分枝时，维管束在分枝点下方约1cm处先行分叉，形成等宽的两枝，每枝宽约1mm。（2）侧枝与主轴分枝时，维管束在分枝点下方以约20°角先行分叉，形成粗细两枝。保留在主轴内的一枝宽1.5~2.2mm，伸向侧枝的一枝宽0.2~0.5mm。后者进入侧枝后略有增粗。（3）位于轴生瘤附近的主轴维管束宽2mm，先以40°角二分叉。分叉后的主轴维管束宽1.7mm，伸向侧枝的维管束宽0.3mm。随后主轴维管束又以20°角再次二分叉。分叉后的主轴维管束宽1.3mm，另一枝宽0.7mm。后者向上延伸2mm后，垂直主轴维管束伸向瘤，并加宽到1mm。（4）位于根状枝附近的主轴维管束宽2mm，先以30°角二分叉。分叉后的主轴维管束宽1.5mm，伸向侧枝的维管束宽0.5mm。随后主轴维管束又以锐角再次二分叉。分叉后的主轴维管束宽1.2mm，另一枝宽0.8mm，并垂直主轴维管束伸向根状枝。后者进入根状枝后变细。（5）位于根托状枝附近的主轴维管束宽2.4mm，先以30°角二分叉。分叉后的主轴维管束宽2.2mm，伸向侧枝的维管束宽0.2mm。随后主轴维管束又以10°~30°角再次二分叉。分叉后的主轴维管束宽1.5~1.7mm，另一枝宽0.6~0.7mm。后者向上延伸约3mm后，垂直主轴维管束伸向根托状枝，并加宽到1.0~1.1mm。（6）侧枝中小枝分叉时，维管束在分枝点下方约1cm处先行分叉，形成等细的两枝。每枝宽0.2~0.3mm。这两支维管束平行延伸到分枝点才分开，伸向次一级的小枝。关于根状枝的定名：根状枝（root-likebranch）是一种小型二叉分枝系。其宽是主轴的1/8~1/30，是侧枝的1/6~1/20；长是侧枝的1/7。根状枝细小，有利于在土壤里生长。主轴内伸向根状枝的维管束比伸向侧枝的维管束宽1~4倍，而与分叉后的主轴维管束的宽度较接近。植物体的次生匍匐生长：主轴至少长24cm，主轴之间是二叉分枝。因此，植物体总长度应几倍于24cm。主轴维管束宽约2mm，不足以支持植物体无限度的直立生长，便会出现次生匍匐生长。侧枝与主轴近直角分枝时横向伸展，平铺在层面上。根据维管束的分叉点位于分枝点下方的特征可以判断主轴的生长方向，标本上有些主轴具有相同的生产方向，说明它们是一同向前生长或至少是直立生长向同一方向倾倒的。根状枝的出现有利于次生匍匐生长。孢子囊的形状和开裂：统计的313个孢子囊（其中22个保存在与主轴相连的生殖枝上），高0.8~4.2mm，宽1.0~8.2mm。按照孢子囊的高与宽的比，把它们分为：圆形、肾形和宽肾形，以肾形为主。孢子囊和囊柄分界清晰，囊柄两边基本平行，但有的囊柄在与孢子囊相接处出现逐渐扩大的现象。孢子囊沿远端边开裂成相等的两瓣。孢子囊及囊柄生长发育中的特征：枝的顶端细胞或原始细胞群分化形成相等的两部分分生组织，使枝顶膨大成为倒三角状，最宽处3.1mm。在倒三角形的两个外顶点各发育一个圆形幼囊，大小分别为（宽×高）1.5mm×1.4mm，1.2mm×1.3mm。顶生幼囊的幼枝向两侧水平生长成丁字形，并向下向内拳卷，将幼囊包在中心。进一步生长，两个幼枝逐渐向前伸展成Y字形，夹角约为90°。待两枝完全展开伸直，夹角约50°时，孢子囊也发育成肾形，具柄。如果顶生幼囊的幼枝不伸长或略有伸长，则形成两个孢子囊紧靠枝端生长，不具柄，或具短柄。孢子：孢子赤道轮廓圆形，直径18~36μm，平均27μm。壁光滑。三射线简单，长度为半径的一半。孢子沿三射线萌发，裂口清晰。解剖学特征主轴：主轴由原生中柱、皮层组织和表皮组成。在主轴维管束的横切面上，管胞为不规则的圆形、椭圆形和多边形。管胞壁为黑色的炭化物。管胞腔内为充填的黄色矿化物。在远离分枝点的横切面上，靠近中央的管胞小，直径约10μm，为原生木质部；周围的管胞大，直径约30μm，为后生木质部。因此，中柱是心始式（centrarch）。在靠近分枝点的横切面上，中央暗色的原生木质部略有分化。后生木质部的个别梯纹管胞保存较好。管胞的内模化石（cast）上没有保存次生加厚，但其凹陷处即是次生加厚的位置。后生木质部管胞的石化化石（petrifaction）上，梯纹状次生加厚保存清晰。当主轴维管束的纵切面经过管胞壁时，次生加厚为完整的横棒状；当切面经过管胞腔时，次生加厚为点状或短线状。后生木质部管胞的次生加厚以梯纹状为主，有时可见到梯纹、网纹状。管胞末端渐尖。表皮和气孔器：主轴和侧枝的表皮细胞以长方形为主，端壁斜。长60~290μm，宽25~60μm。侧枝与主轴分枝部位的表皮细胞以圆形和等直径多边形为主，直径50~120μm。扫描电镜下观察，角质层内面的表皮细胞的形态保存完好。表皮毛脱落后的基部呈圆孔状，孔口微微隆起，直径约5μm。表皮上具有乳头状微型瘤，直径0.1~0.5μm。枝、轴表皮的气孔器平均每平方毫米5个，以纺锤形为主，长90~110μm，宽50~60μm。其长轴与枝、轴的长轴平行。两个肾形保卫细胞壁的角质层明显加厚，并在气孔器的两极向内形成尖角状，向外形成唇状；在气孔器中央形成纺锤形或缝状的气孔腔，长6~15μm，宽1~3μm。形成气孔腔的保卫细胞壁的角质层呈新月形加厚。近圆形的气孔器长60~100μm，宽60~70μm。每个气孔器被6~8个表皮细胞包围，不具有副卫细胞，属于无规则型（anomocytic-type）。扫描电镜下观察，气孔器表面形成长圆形凹陷，长50μm，宽10μm。在气孔器内面，两个保卫细胞之间的壁保存清晰。孢子囊壁：孢子囊壁角质层上的放射状和同心圆状皱纹没有明显的规律，可能是在失水的情况下囊壁皱缩并经挤压作用形成的。孢子囊远端开裂边宽50~100μm，由两层表皮细胞及其之间的细胞所形成。这些细胞壁的加厚情况尚不清楚。靠近孢子囊基部的表皮细胞以长方形为主，长约100μm，宽约30μm。囊壁表皮的气孔器以圆形为主，直径40~50μm。其结构与枝、轴表皮的气孔器一致。每个孢子囊约有50个保存清晰的气孔器，呈放射状分布。囊壁角质层上还大量分布一种不规则的环状物，直径20~25μm，环宽1~4μm（李承森，1982）。
时代产地：云南曲靖；早泥盆世。
来源：中国化石蕨类植物
中文名：粗壮徐氏蕨
形态描述：主轴：主轴假单轴分枝，至少长24cm，两端缺失，远端没有渐细的趋势。主轴宽6~10mm，在与侧枝分枝处稍有加粗。主轴维管束宽1.2~2.4mm。侧枝互生间距为1.6~5cm。侧枝与主轴呈锐角时，形成直立生长的趋势；近直角时，侧枝呈现平铺在层面上的状态，但仍然可以见到侧枝在主轴上的螺旋排列。主轴之间二叉分枝，夹角20°。营养枝、生殖枝及分枝形式：营养枝宽2~5mm，长0.1~6cm。成熟的生殖枝3~4次等二叉分枝到不等二叉分枝，宽1.5~10mm，总长11cm，所有保存下来的末级小枝均顶生圆形至肾形孢子囊。幼枝拳卷。侧枝的分枝形式以等二叉分枝为主。但在个体发育中出现了从等二叉分枝向不等二叉分枝的变化，并有进一步向假单轴分枝演化的趋势。侧枝等二叉分枝时呈鹿角状，各次分枝的角度为50°~80°，各级小枝宽1.5~7.5mm，长2.6~3.4cm。不等二叉分枝的形式是侧枝越顶生长的结果。轴生瘤、根状枝和根托状枝：在主轴上位于侧枝腋部上部4.5mm处侧生一个瘤状突起，称为轴生瘤。瘤圆形，直径2.2~2.4mm，边缘光滑。进入瘤基部的维管束宽1mm。在主轴上位于侧枝腋部上方4.5~9mm处，有时侧生一种小型二叉分枝系。根状枝多垂直于主轴，以30°~80°角三次二叉分枝，宽0.3~1mm，总长1.5cm。进入根状枝的维管束宽约0.1mm。在主轴上位于侧枝腋部上部5.5~9mm处，有时侧生一种比根状枝粗而又比侧枝细的枝。其上可生有根状枝，类似现代卷柏的根托，因此称之为根托状枝。根托状枝多垂直于主轴，二叉分枝，宽3mm，维管束宽0.3~0.7mm。根状枝自根托状枝的一侧或两侧生出，其形态与主轴上生出的根状枝相同。维管束：植物体不同部位中维管束的变化有如下特征：（1）主轴维管束宽约2mm。主轴之间二叉分枝时，维管束在分枝点下方约1cm处先行分叉，形成等宽的两枝，每枝宽约1mm。（2）侧枝与主轴分枝时，维管束在分枝点下方以约20°角先行分叉，形成粗细两枝。保留在主轴内的一枝宽1.5~2.2mm，伸向侧枝的一枝宽0.2~0.5mm。后者进入侧枝后略有增粗。（3）位于轴生瘤附近的主轴维管束宽2mm，先以40°角二分叉。分叉后的主轴维管束宽1.7mm，伸向侧枝的维管束宽0.3mm。随后主轴维管束又以20°角再次二分叉。分叉后的主轴维管束宽1.3mm，另一枝宽0.7mm。后者向上延伸2mm后，垂直主轴维管束伸向瘤，并加宽到1mm。（4）位于根状枝附近的主轴维管束宽2mm，先以30°角二分叉。分叉后的主轴维管束宽1.5mm，伸向侧枝的维管束宽0.5mm。随后主轴维管束又以锐角再次二分叉。分叉后的主轴维管束宽1.2mm，另一枝宽0.8mm，并垂直主轴维管束伸向根状枝。后者进入根状枝后变细。（5）位于根托状枝附近的主轴维管束宽2.4mm，先以30°角二分叉。分叉后的主轴维管束宽2.2mm，伸向侧枝的维管束宽0.2mm。随后主轴维管束又以10°~30°角再次二分叉。分叉后的主轴维管束宽1.5~1.7mm，另一枝宽0.6~0.7mm。后者向上延伸约3mm后，垂直主轴维管束伸向根托状枝，并加宽到1.0~1.1mm。（6）侧枝中小枝分叉时，维管束在分枝点下方约1cm处先行分叉，形成等细的两枝。每枝宽0.2~0.3mm。这两支维管束平行延伸到分枝点才分开，伸向次一级的小枝。关于根状枝的定名：根状枝（root-likebranch）是一种小型二叉分枝系。其宽是主轴的1/8~1/30，是侧枝的1/6~1/20；长是侧枝的1/7。根状枝细小，有利于在土壤里生长。主轴内伸向根状枝的维管束比伸向侧枝的维管束宽1~4倍，而与分叉后的主轴维管束的宽度较接近。植物体的次生匍匐生长：主轴至少长24cm，主轴之间是二叉分枝。因此，植物体总长度应几倍于24cm。主轴维管束宽约2mm，不足以支持植物体无限度的直立生长，便会出现次生匍匐生长。侧枝与主轴近直角分枝时横向伸展，平铺在层面上。根据维管束的分叉点位于分枝点下方的特征可以判断主轴的生长方向，标本上有些主轴具有相同的生产方向，说明它们是一同向前生长或至少是直立生长向同一方向倾倒的。根状枝的出现有利于次生匍匐生长。孢子囊的形状和开裂：统计的313个孢子囊（其中22个保存在与主轴相连的生殖枝上），高0.8~4.2mm，宽1.0~8.2mm。按照孢子囊的高与宽的比，把它们分为：圆形、肾形和宽肾形，以肾形为主。孢子囊和囊柄分界清晰，囊柄两边基本平行，但有的囊柄在与孢子囊相接处出现逐渐扩大的现象。孢子囊沿远端边开裂成相等的两瓣。孢子囊及囊柄生长发育中的特征：枝的顶端细胞或原始细胞群分化形成相等的两部分分生组织，使枝顶膨大成为倒三角状，最宽处3.1mm。在倒三角形的两个外顶点各发育一个圆形幼囊，大小分别为（宽×高）1.5mm×1.4mm，1.2mm×1.3mm。顶生幼囊的幼枝向两侧水平生长成丁字形，并向下向内拳卷，将幼囊包在中心。进一步生长，两个幼枝逐渐向前伸展成Y字形，夹角约为90°。待两枝完全展开伸直，夹角约50°时，孢子囊也发育成肾形，具柄。如果顶生幼囊的幼枝不伸长或略有伸长，则形成两个孢子囊紧靠枝端生长，不具柄，或具短柄。孢子：孢子赤道轮廓圆形，直径18~36μm，平均27μm。壁光滑。三射线简单，长度为半径的一半。孢子沿三射线萌发，裂口清晰。解剖学特征主轴：主轴由原生中柱、皮层组织和表皮组成。在主轴维管束的横切面上，管胞为不规则的圆形、椭圆形和多边形。管胞壁为黑色的炭化物。管胞腔内为充填的黄色矿化物。在远离分枝点的横切面上，靠近中央的管胞小，直径约10μm，为原生木质部；周围的管胞大，直径约30μm，为后生木质部。因此，中柱是心始式（centrarch）。在靠近分枝点的横切面上，中央暗色的原生木质部略有分化。后生木质部的个别梯纹管胞保存较好。管胞的内模化石（cast）上没有保存次生加厚，但其凹陷处即是次生加厚的位置。后生木质部管胞的石化化石（petrifaction）上，梯纹状次生加厚保存清晰。当主轴维管束的纵切面经过管胞壁时，次生加厚为完整的横棒状；当切面经过管胞腔时，次生加厚为点状或短线状。后生木质部管胞的次生加厚以梯纹状为主，有时可见到梯纹、网纹状。管胞末端渐尖。表皮和气孔器：主轴和侧枝的表皮细胞以长方形为主，端壁斜。长60~290μm，宽25~60μm。侧枝与主轴分枝部位的表皮细胞以圆形和等直径多边形为主，直径50~120μm。扫描电镜下观察，角质层内面的表皮细胞的形态保存完好。表皮毛脱落后的基部呈圆孔状，孔口微微隆起，直径约5μm。表皮上具有乳头状微型瘤，直径0.1~0.5μm。枝、轴表皮的气孔器平均每平方毫米5个，以纺锤形为主，长90~110μm，宽50~60μm。其长轴与枝、轴的长轴平行。两个肾形保卫细胞壁的角质层明显加厚，并在气孔器的两极向内形成尖角状，向外形成唇状；在气孔器中央形成纺锤形或缝状的气孔腔，长6~15μm，宽1~3μm。形成气孔腔的保卫细胞壁的角质层呈新月形加厚。近圆形的气孔器长60~100μm，宽60~70μm。每个气孔器被6~8个表皮细胞包围，不具有副卫细胞，属于无规则型（anomocytic-type）。扫描电镜下观察，气孔器表面形成长圆形凹陷，长50μm，宽10μm。在气孔器内面，两个保卫细胞之间的壁保存清晰。孢子囊壁：孢子囊壁角质层上的放射状和同心圆状皱纹没有明显的规律，可能是在失水的情况下囊壁皱缩并经挤压作用形成的。孢子囊远端开裂边宽50~100μm，由两层表皮细胞及其之间的细胞所形成。这些细胞壁的加厚情况尚不清楚。靠近孢子囊基部的表皮细胞以长方形为主，长约100μm，宽约30μm。囊壁表皮的气孔器以圆形为主，直径40~50μm。其结构与枝、轴表皮的气孔器一致。每个孢子囊约有50个保存清晰的气孔器，呈放射状分布。囊壁角质层上还大量分布一种不规则的环状物，直径20~25μm，环宽1~4μm（李承森，1982）。
时代产地：云南曲靖；早泥盆世。
来源：中国化石蕨类植物